LES SUJETS

Impacts des invasions végétales sur les îles océaniques: le cas de Dichrostachys cinerea (L.) Wight & Arn.

Impacts des invasions végétales sur les îles océaniques: le cas de Dichrostachys cinerea (L.) Wight & Arn.


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Par Narciso Aguilera Marín

Il existe une préoccupation mondiale en raison de l'impact causé par les espèces végétales envahissantes, qui ont la capacité de se propager facilement et de s'adapter à divers habitats. Les Caraïbes ont un besoin urgent d'attention à ce problème, en raison du nombre d'espèces endémiques qui sont menacées ou dans un état critique.


résumé

Il existe une préoccupation mondiale en raison de l'impact causé par les espèces végétales envahissantes, qui ont la capacité de se propager facilement et de s'adapter à divers habitats. Dans les régions touchées, il y a des effets négatifs marqués sur la biodiversité et le fonctionnement des écosystèmes. De nombreuses îles et archipels océaniques ont une faible diversité biologique, mais en même temps présentent un endémisme élevé, menacé par l'introduction d'espèces envahissantes. Celles-ci exercent une forte pression concurrentielle sur les endémiques et peuvent les réduire à quelques spécimens; une question qui devient plus dramatique en raison des perturbations croissantes de nature anthropique et climatologique. Les principaux mécanismes par lesquels les espèces envahissantes peuvent affecter les espèces indigènes sont passés en revue; basé sur les informations obtenues des îles océaniques les plus étudiées en ce qui concerne les invasions végétales. Cependant, les îles des Caraïbes sont les moins explorées en termes d'impacts des plantes envahissantes; bien que la région soit considérée comme un point «chaud» de la biodiversité mondiale. L'un des cas les plus pertinents est présenté: l'avancée du mimosa Dichrostachys cinerea à Cuba - la plus grande île des Caraïbes. Cette espèce en un peu plus de 100 ans d'introduction, a déjà colonisé 15% du territoire national de Cuba et 56% des zones d'élevage. Dichrostachys cinerea produit une grande quantité de graines à haute viabilité; il se multiplie abondamment à partir des drageons qui poussent du système racinaire et des branches lorsqu'ils sont mis en contact avec le sol. De plus, il a des fleurs voyantes, est un fixateur d'azote et n'a apparemment pas d'ennemis naturels sur l'île. En revanche, elle est favorisée par les conditions climatiques et par les perturbations anthropiques qui s'y produisent, soutenues par le tourisme, la déforestation et des modèles agricoles inadéquats. Toutes sont des causes qui, globalement, ont-ils causé l'avancée de D. cinerea, qui constitue également une menace potentielle pour le reste des îles des Caraïbes, qui partagent des conditions de sol, de climat et d'anthropie similaires. Pour toutes ces raisons, la nécessité de mener des recherches documentant scientifiquement le comportement de cette espèce et les effets qu'elle provoque sur les écosystèmes ne peut être différée, de sorte que des stratégies de gestion appropriées puissent être proposées.

introduction

Les espèces introduites ont été soumises à diverses terminologies telles que: i) espèces non indigènes, ii) exotiques, iii) non indigènes, iv) étrangères, v) exotiques, vi) transplantées et vii) exotiques (Espinola & Ferreira, 2007 ). Selon l'aire géographique d'origine de l'espèce, deux types de termes sont reconnus: exotique pour désigner des organismes d'un autre pays et transplantés (Fuller et al.1999) ou extraterrestre (Agostinho & Júlio, 1996), qui désigne des organismes déplacés de leur région géographique d'origine dans le même pays (Richardson et al., 2000).

Le terme d'invasion a été utilisé pour la première fois (Simberloff, 2003) dans un contexte écologique par Göeze dans son livre Pflanzengeographie für Gärtner und Freunde des Gartenbaues, en 1882, dans lequel il a rapporté une invasion de Manguifera indica L. en Jamaïque, comme exemple d'un invasion charitable. Cependant, Palmer en 1899 a attiré pour la première fois l'attention sur les aspects négatifs des espèces envahissantes, et l'écologie des invasions a été promue comme une nouvelle discipline par Elton (1958). Jusqu'à présent, il a reçu des contributions de l'écologie, de la biogéographie et de la biologie évolutionniste; de cette manière, il a attiré l'attention des écologistes du monde entier (Vermeij, 1996). Quiroz et coll. (2009) supposent comme espèces envahissantes, celles naturalisées qui se reproduisent en grand nombre et qui ont le potentiel de se propager sur une superficie considérable occupant des habitats naturels.

Les barrières géographiques ont longtemps limité la dispersion des espèces indigènes ou indigènes; c'est-à-dire ceux historiquement situés dans une région ou un écosystème. Les filtres biogéographiques, physiologiques et biotiques empêchent naturellement certaines espèces de coloniser d'autres qui habitent différentes régions (Espinola et Ferreira, 2007). Ceux qui parviennent à surmonter ces filtres sont capables de tolérer des conditions abiotiques et commencent à interagir avec les espèces présentes dans ce nouvel écosystème (Fig.1).


Les premiers processus de colonisation et de migration humaine vers les différents continents, il y a plus de 100 mille ans (McNeely, 2001), ont été les principaux responsables du dépassement des barrières géographiques et de l'introduction d'espèces dans des régions en dehors de leur répartition d'origine (Elton, 1958) ). Le récent processus de mondialisation a encore accéléré la dispersion des espèces; facilité par les exportations agricoles, le commerce des animaux, les contrôles biologiques, le tourisme et la manipulation des écosystèmes, entre autres. De cette façon, les introductions accidentelles ont augmenté progressivement et le mouvement des espèces a atteint des niveaux sans précédent au cours du siècle dernier (Moyle et Ellsworth, 2004). Ainsi, l'introduction d'espèces est devenue un grand problème pour l'écologie des écosystèmes, affectant les principaux types d'interactions interspécifiques tels que: la prédation, la compétition, l'herbivorie, le parasitisme et le mutualisme (Fuller et al., 1999).

Pour aider à comprendre quelles sont les compétences importantes pour que les espèces non indigènes (NEI) deviennent envahissantes, certaines études (Wootton, 1998; Lodge, 2000) se sont concentrées sur les caractéristiques du cycle biologique de l'espèce; comme par exemple: la prédisposition à une croissance démographique rapide, la fécondité et son intégration dans une communauté. D'autres auteurs ont étudié comment les caractéristiques génétiques peuvent favoriser une grande plasticité phénotypique et un potentiel d'altération évolutive rapide (Sakai et al., 2001). Des éléments tels que: courte période de régénération, taux de croissance élevés, petit corps et flexibilité écologique, entre autres, sont considérés comme d'une grande importance stratégique pour le succès des invasions (Espinola et Ferreira, 2007).

En raison des problèmes soulevés et de la vulnérabilité insulaire aux invasions biologiques, la présente revue vise à analyser les principales conséquences que les plantes envahissantes provoquent dans les îles océaniques et à illustrer, par une étude de cas, ce qui se passe à Cuba pour causer Dichrostachys cinerea.

Aperçu des invasions végétales sur les îles océaniques

L'endémisme se manifeste avec un plus grand potentiel sur les îles, car elles sont limitées par la mer, qui agit comme une barrière plus sélective pour les plantes terrestres; Cela est plus évident lorsque l'orophytisme est joint à l'insularisme (Izco et al., 2004). L'une des menaces les plus fréquentes qui pèse sur l'endémisme insulaire et sur les populations naturalisées concerne les espèces introduites; ce qui constitue l'un des problèmes environnementaux contemporains les plus importants (Molles, 2006).

Les taux d'extinction des espèces ont toujours été plus élevés pour les populations insulaires que pour les populations continentales (Frankham et Ralls, 1998). Par exemple, sur environ 80 extinctions de plantes documentées au cours des 400 dernières années, environ 50 étaient des espèces insulaires (Sax et Gaines, 2008). Dans un proche avenir, la pression humaine sur les écosystèmes augmentera probablement plus nettement sur les îles que sur les continents (Kier, 2009). La petite taille de la population et les échelles des organismes de l'île, ainsi que leurs caractéristiques uniques, résultant de l'évolution par un isolement prolongé, les rendent particulièrement sensibles aux changements anthropiques (Frankham et Ralls, 1998).

La plupart des recherches menées sur les îles océaniques (Fig. 2) sont concentrées aux Galapagos, à Hawaï et à Juan Fernández dans l'océan Pacifique; en plus de Mascareñas et des îles granitiques des Seychelles dans l'océan Indien occidental, ainsi que des Açores, des îles Canaries et du Cap-Vert dans l'océan Atlantique (Caujapé et al., 2010). La question des invasions sur les îles, en général, est étroitement liée à la menace subie par les espèces endémiques, et en ce sens il existe un certain manque d'information dans la plupart des îles et archipels (Pippard, 2009).


Les îles des Caraïbes, qui comprennent les Bahamas, les Grandes et Petites Antilles et certaines situées au large de la côte nord de l'Amérique du Sud, représentent le système insulaire le plus important du Nouveau Monde (Mittermeier et al., 2004) et constituent une priorité mondiale pour la conservation. Shi et coll. (2005) considèrent les îles des Caraïbes comme l'un des six points chauds de la biodiversité de la planète, qui s'érode rapidement, avec des niveaux élevés de perte d'habitat (Brooks et al., 2002). Le comportement des envahisseurs peut être différent sur des îles à proximité géographique, ce qui est parfois dû à l'hétérogénéité du sol et à la pression qu'il exerce sur le mode de propagation (Vila et al., 2010). Ils atteignent leur plus haut degré d'affectation à la biodiversité, dans les îles où des degrés élevés d'endémisme et d'extinction convergent en même temps (Florens et al., 2010).

Les extinctions de plantes sur les îles - dues aux invasions - sont bien inférieures à celles des oiseaux ou d'autres animaux (Sax et al., 2002); ce qui semble constituer un paradoxe, si l'on prend en compte les milliers de plantes exotiques qui y ont été introduites. La capacité de prédire avec précision les événements d'extinction futurs est limitée par les lacunes de la théorie écologique et évolutionniste actuelle. On comprend mal combien d'espèces peuvent habiter un certain endroit ou une certaine zone (Sax et Gaines, 2008).

Actuellement, les analyses doivent être basées sur ce que l'on appelle le «point de saturation», qui exprime le nombre limite d'espèces qu'un lieu ou une région peut supporter (Tilman, 2004). Cela indique que ce point est atteint si l'invasion de nouvelles espèces est inhibée par celles déjà présentes - celles qui offrent une résistance au processus invasif - puisque leur nombre dans un habitat donné définit les ressources qui peuvent être réparties entre elles. Sax & Gaines (2008) suggèrent qu'une fois que le point de saturation est atteint, l'incorporation continue d'espèces exotiques peut conduire à l'extinction d'espèces indigènes, et le taux de colonisation doit être progressif. Si tel est le cas, le nombre d'extinctions de plantes indigènes sur les îles pourrait augmenter considérablement à l'avenir, surtout si les introductions se poursuivent en grand nombre.

Il convient de préciser qu'à ce jour, des milliers d'espèces exotiques ont été naturalisées sur les îles, tandis que relativement peu d'espèces indigènes ont été perdues (Sax et al., 2002). Par exemple, sur l'île Lord Howe, seules 4 des 183 espèces naturalisées ont été perdues dans le temps. Cependant, nous devons prendre en compte les données qui figurent sur la Liste rouge de l'Union internationale pour la conservation de la nature (UICN), qui bien qu'ayant dû être mises à jour (Martín, 2009), indiquent que dans les groupes d'îles figurant dans le tableau 1 , il y a 657 espèces en danger d'extinction et 739 dans un état critique (Caujapé et al., 2010). Celles-ci représentent respectivement 94 et 107 familles de plantes vasculaires et donnent une idée de la fragilité biotique à laquelle sont soumises les îles et de leur vulnérabilité à l'avancée des plantes envahissantes.


Une situation beaucoup plus dramatique pourrait être trouvée dans les îles des Caraïbes qui, comme on l'a déjà dit, constituent un «point chaud» pour la biodiversité mondiale; où l'on estime qu'au moins 23 des espèces endémiques de plantes à fleurs à Cuba sont actuellement éteintes - sur un total de 6000 et ont 50% d'endémisme -, 997 autres espèces sont menacées et 22 sont dans un état critique (Berazaín et al., 2005), et bien qu'il n'y ait pas de données fiables sur d'autres îles de cette région, les perspectives pourraient être similaires ou pires (Maunder et al., 2008). Ces auteurs insistent sur l'urgence de mener des études et d'appliquer des outils efficaces pour prédire et prévenir les invasions; puisque la vitesse du développement économique et le mouvement massif de matériel horticole entre les îles, pour l'aménagement paysager, prédit que l'augmentation et le transfert des espèces envahissantes se poursuivront avec leur menace inhérente aux endémies insulaires.

Les travaux menés par Caujapé et al. (2010) soulignent que 25% des taxons endémiques des petites îles océaniques sont fortement menacés, alors que cette proportion est de 3% dans les plus grandes; les petites îles sont donc plus exposées à une plus grande menace. À l'échelle mondiale, on peut dire que sur les 70 000 espèces de plantes endémiques des îles du monde (Kreft et al., 2008), entre 3 500 et 6 800 pourraient être hautement menacées, dont entre 2 000 et 2 800 pourraient être en danger d'extinction critique. L'évaluation des écosystèmes pour le millénaire a identifié les phénomènes suivants comme les principaux facteurs de perte de biodiversité sur les îles: altération de l'habitat, changement climatique, surexploitation, pollution et espèces exotiques envahissantes.

Mécanismes par lesquels les espèces envahissantes affectent les espèces indigènes et les effets qu'elles provoquent

Caujapé et coll. (2010) ont classé les invasions de plantes exotiques sur les îles comme un facteur de menace prioritaire et suggèrent que les mécanismes par lesquels les espèces envahissantes peuvent affecter les plantes indigènes sont: la concurrence directe, l'interférence avec les interactions plantes-animaux, l'altération des habitats et l'hybridation.

Les espèces végétales des îles océaniques sont moins compétitives que celles d'origine continentale (Denslow, 2003); Par exemple, à Hawaï, de nombreuses espèces envahissantes ont des taux de croissance plus élevés et des traits physiologiques adaptés à des conditions plus extrêmes que les espèces indigènes. Cependant, il est rare qu'une plante envahissante réussisse à remplacer une plante indigène sans altérations anthropiques (Meyer et al., 2003). Les envahisseurs affectent généralement les envahisseurs indigènes en se faisant concurrence pour l'eau, les nutriments, la lumière et l'espace (Cordell et Sandquist, 2008). L'invasion d'espèces arboricoles peut affecter les espèces indigènes par l'ombrage et la génération de brouillard par ruissellement (Jäger et al., 2009).

Il a été démontré expérimentalement que l'élimination des espèces envahissantes augmente la régénération des espèces indigènes, ce qui renforce la preuve que les premières sont capables de déplacer les indigènes. Cela a été confirmé par Lavergne (2005) en retirant Hedychium gardnerianum des forêts de La Réunion, ce qui a conduit à une augmentation du rétablissement des plantes indigènes. Il indique également qu'il existe des cas dans lesquels la présence d'exotiques peut faciliter la régénération des indigènes en empêchant l'invasion d'autres exotiques.

L'avancée des plantes introduites qui agissent comme des espèces envahissantes est beaucoup plus élevée dans les scénarios représentés uniquement par des restes d'espèces indigènes. Un exemple de ceci est la menace critique qu'Impatiens gordonii a aux Seychelles, envahie par Clidemia hirta (Huber & Ismail, 2006) et Linum cratericola envahie par la caméra Lantana aux Galapagos (Simbaña & Tye, 2009).

Le déplacement d'espèces indigènes en raison des espèces envahissantes peut également se produire dans des habitats présentant des perturbations anthropiques relativement mineures, accentuées par des processus de perturbations naturelles, tels que les ouragans (Caujapé et al., 2010). Bien qu'il existe des îles et îlots où certaines flores indigènes connaissent une croissance rapide, l'inverse se produit également fréquemment, ce qui offre de grands avantages pour l'établissement et l'augmentation de l'abondance des espèces introduites à croissance rapide (Mueller-Dombois, 2008). Certains exemples d'espèces envahissantes - comme Pittosporum undulatum dans les Caraïbes - bénéficient de la formation de brèches naturelles, ou sont des grimpeurs qui leur permettent de rivaliser pour la lumière (Meyer, 2004). Ils peuvent souvent accélérer la formation de vides; par exemple, dans les forêts nuageuses des montagnes des Seychelles (Kueffer, 2006), et des impacts anthropiques mineurs, tels que les sentiers, peuvent garantir le minimum de lumière nécessaire aux espèces envahissantes pour s'établir dans les zones naturelles.

Les espèces envahissantes ont tendance à être compétitives supérieures aux espèces indigènes (Tye, 2006), en particulier dans les environnements perturbés et ouverts, bien que les espèces exotiques envahissantes puissent avoir des effets positifs sur la viabilité de certaines espèces végétales indigènes avec une certaine fréquence. Cependant, il est très difficile pour les envahisseurs de réussir et de devenir dominants dans des environnements préservés et non perturbés (Kueffer et al., 2010).

Les plantes exotiques envahissantes peuvent produire des fleurs et des fruits avec des caractéristiques différentes de celles des espèces indigènes (Kueffer et al., 2008) et offrent une plus grande attraction pour les pollinisateurs et les disperseurs de graines, ce qui est une autre façon de rivaliser avec les espèces indigènes. Dans certains cas, les espèces envahissantes supportent des densités plus élevées de pollinisateurs ou de disperseurs de graines dans leur habitat. Ils peuvent également faciliter la propagation des ravageurs dans les zones naturelles, comme c'est le cas de la dispersion de l'insecte polyphage Aleurodicus dispersus dans les espaces naturels des Seychelles (Hazell et al. 2008).

Selon la théorie de la libération de l'ennemi naturel, les communautés réceptrices ne contiennent pas de prédateurs et de parasites qui, s'ils sont présents dans la communauté d'origine et, par conséquent, les organismes relocalisés sont favorisés (Castro et al., 2007). Dans les systèmes plante-herbivore, la distinction entre le type d'herbivore (généraliste ou spécialiste) est pertinente, car probablement toute la communauté receveuse contient des herbivores capables de consommer un large spectre de plantes ou de leurs tissus, y compris des espèces exotiques. Cette hypothèse constitue la base conceptuelle des pratiques de lutte contre les ravageurs et les mauvaises herbes, appliquées à la conservation biologique et aux systèmes de production. Cependant, l'auteur lui-même souligne que les plantes sont rarement contrôlées par leurs ennemis naturels dans leurs communautés d'origine, et que dans les communautés bénéficiaires, il existe également des ennemis naturels capables d'affecter négativement les plantes exotiques. Il convient de noter que certaines études ont démontré l'importance des relations positives au sein de la communauté (c'est-à-dire le mutualisme, la facilitation) dans la promotion de la naturalisation. Certains des exemples les plus populaires sont basés sur des herbivores exotiques, domestiques et sauvages, qui consomment et défèquent des graines intactes et résistantes à la digestion d'espèces non indigènes, contribuant ainsi à leur dispersion.

D'autre part, la capacité à produire du carbone à partir de composés secondaires, tels que les phénols, les tanins et les terpènes, peut influencer la compétition entre les espèces envahissantes et indigènes. Peñuelas et coll. (2010) affirment que ces substances peuvent garantir des défenses chimiques contre les herbivores et induire des effets allélopathiques chez les espèces indigènes. Ils peuvent également provoquer une toxicité pour les herbivores ou diminuer leur pouvoir digestible et ainsi surpasser les espèces indigènes. Une teneur élevée en terpènes donne probablement aux plantes envahissantes une meilleure protection contre les facteurs de stress biotiques et abiotiques.

La libération de ces composés allélochimiques, par la plante exotique, peut agir comme un facteur d'inhibition de la croissance des plantes indigènes de la communauté résidente (Castro et al., 2007). Ce fait favoriserait la naturalisation en réduisant les concurrents indigènes et pourrait probablement décourager les herbivores. Cependant, il ne peut être garanti que tous les agents envahissants produisent des composés allélopathiques, ni ne peut être exclu que certains non-envahissants puissent en produire.


Normalement, les plantes exotiques envahissantes peuvent fortement modifier les conditions de l'habitat des plantes indigènes et, par conséquent, empêcher son rétablissement et sa réhabilitation. Dans les habitats secs où prédominent les herbes exotiques, celles-ci accélèrent souvent les cycles de feu, entravant l'établissement de plantes indigènes ou entraînant une mortalité croissante de celles-ci (Kueffer et al., 2008). Les arbres envahissants fixateurs d'azote dans le sol peuvent augmenter la disponibilité de l'azote et donc favoriser la croissance et le développement des espèces envahissantes par rapport aux arbres indigènes (Hughes et Denslow, 2005); mais même les fixateurs sans azote peuvent changer les caractéristiques de la matière organique et modifier les cycles des nutriments, avec des impacts inconnus sur l'équilibre entre les espèces indigènes et introduites. Il est important d'évaluer les impacts que les espèces exotiques peuvent avoir sur les écosystèmes hautement dégradés des îles, car ces espèces peuvent remplir des fonctions à la fois positives et négatives; puis ceux-ci doivent être évalués de manière casuistique pour chaque habitat (Kueffer & Daehler, 2009).

Le risque d'hybridation entre espèces indigènes et exotiques peut être particulièrement problématique sur les îles (Ortega & Santos, 2001). À Juan Fernández, la culture de plusieurs espèces de Dendroseris (Asteraceae) a provoqué la production d'hybrides interspécifiques, ce qui pourrait mettre en danger l'intégrité de l'espèce (Caujapé et al., 2010). Des hybridations entre plantes indigènes et exotiques ont été récemment détectées à Hawaï (Daehler et Carino, 2001); par exemple: Amaranthaceae: Amaranthus brownii (indigène) x A. viridis (non indigène); Aquifoliacées: Ilex anomala (indigène) x I. aquifolium (non indigène); Convolvulaceae: Ipomea Tuboides (indigène) x I. trilobata (non indigène), entre autres. Dans le même temps, l'hybridation entre espèces introduites et indigènes est ajoutée comme un autre élément d'homogénéisation biotique, qui accentue ce phénomène, accéléré par l'échange mondial croissant de matériel végétal. Le processus d'hybridation sera influencé par la phénologie de la floraison, le comportement du pollinisateur, la proximité et la fréquence relative des parents. Ce phénomène peut réduire le fond génétique indigène, car ces populations s'hybrident avec des populations non indigènes, sont réduites ou disparaissent.

Castro et coll. (2010), lors de l'étude de la flore vasculaire de 12 systèmes insulaires océaniques, dans les deux hémisphères, sont parvenus à la conclusion qu'il y avait une augmentation de leur composition floristique. En outre, les invasions et les extinctions constituent le principal moteur du changement biotique. À l'heure actuelle, le phénomène d'homogénéisation biotique est considéré comme une préoccupation centrale du programme mondial de conservation de la biodiversité. Ils considèrent également que des efforts sont faits dans plusieurs archipels pour réduire l'introduction de plantes exotiques, mais que ces initiatives nécessitent une sorte de coordination pour arrêter ou inverser le processus d'homogénéisation floristique.

Vulnérabilité de Cuba à l'avancée de Dichrostachys cinerea

L'île de Cuba est située dans l'un des «points chauds» de la biodiversité mondiale, en raison de son fort endémisme et des impacts de diverses perturbations, qui la rendent sensible aux effets potentiels des plantes envahissantes. Cependant, Cuba ne dispose pas d'un inventaire à jour de ceux-ci et ne dispose pas de suffisamment d'informations intégrées sur les dommages réels que ces espèces causent aux écosystèmes, ni d'une méthodologie standardisée pour évaluer ces dommages (Oviedo, 2005). Dichrostachis cinerea est actuellement l'envahisseur le plus inquiétant du pays, car il occupe environ 1,5 million d'hectares; ce qui représente environ 15% du territoire national, qui comprend 18% des surfaces agricoles et 56% du cheptel. Cependant, on en sait peu sur son écologie, ses mécanismes de dispersion et ses interactions avec le biote local, entre autres aspects intéressants. Ensuite, les antécédents fondamentaux de l'espèce sont passés en revue et des axes de recherche prioritaires sont proposés.

Caractéristiques générales de Dichrostachys cinerea (AFTD, 2010)

Dichrostachys cinerea (L.) Wight et Arn. ssp. africana Brenan et Brummitt var. Africana est originaire d'Afrique du Sud et est largement distribué sur le continent africain et en Asie. Il est considéré comme originaire de: Cameroun, Djibouti, Érythrée, Éthiopie, Ghana, Kenya, Madagascar, Malawi, Nigéria, Somalie, Afrique du Sud, Soudan, Swaziland, Tanzanie, Togo, Ouganda et Zambie; et exotiques en: Angola, Australie, Bénin, Botswana, Brunei, Burkina Faso, Burundi, Cambodge, Cap-Vert, République centrafricaine, Tchad, Comores, Congo, Côte d'Ivoire, République démocratique du Congo, Egypte, Gabon, Gambie , Guinée, Guinée-Bissau, Inde, Indonésie, Iran, Laos, Lesotho, Libéria, Malaisie, Mali, Mauritanie, Mozambique, Myanmar, Namibie, Niger, Philippines, Rwanda, Sao Tomé-et-Principe, Sénégal, Seychelles, Sierra Leone, Thaïlande , Vietnam, Yémen et République du Zimbabwe. En Amérique latine, il peut être localisé en Floride-États-Unis, et dans les îles suivantes: Cuba, Hispaniola, Guadalupe, María Galante et Martinique (Acuña, 1974).

Taxonomiquement, il est situé dans le royaume Plantae, division Magnoliophyta, classe Magnoliopsida, sous-classe Rosidae, ordre Fabales, famille Fabaceae, sous-famille Mimosoideae, genre Dichrostachys, espèce D. cinerea. Il peut être identifié par les synonymes suivants: D. glomerata (Forssk.) Chiov., D. caffra Meisn. dans Krauss, D. nutans (Pers.) Benth. dans Hook., D. callistachys Hassk, D. nyasanna Taub, Mimosa glomerata Forssk., Acacia cinerea Spreng., Cailliea glomerata (Forssk.) J.F. Macbr., Desmanthus trichostachyus DC., Cailliea dichrostachys Guill. et Perrot., Mimosa cinerea L. À Cuba, il est connu sous le nom de Marabú, mais dans le monde, il est reconnu 49 noms vernaculaires.

Dichrostachys cinerea est un arbre semi-caduc atteignant 7 m de haut, à cime ouverte. L'écorce des jeunes branches est verte et duveteuse, de couleur gris foncé et fissurée longitudinalement sur les branches les plus âgées et sur les tiges. Il a des épines molles sous la forme de pousses latérales modifiées; mais il a aussi des épines fortes et alternes - jusqu'à 8 cm de long - presque à angle droit et provenant des branches, et peut également être à la base des feuilles. Les branches sont gris violacé à brun, avec des lenticelles proéminentes. Les feuilles sont bipennées, avec un rachis de 4 à 8 cm, de 5 à 15 (max. 19) paires de pennes, chaque pavillon a (min. 9) de 12 à 22 (max. 41) paires de folioles. Folioles de 8 x 2,5 mm de large, folioles et pétioles très tomenteux et ciliés. Les inflorescences sont bicolores, cylindriques, denses, à pics pétiolés, pendantes (en forme de pinceau), longues de 6 à 8 cm et parfumées. Ce sont des hermaphrodites, avec un pistil et 10 étamines jaunes.

Les gousses sont étroites, de couleur jaune ou brune, généralement torsadées ou en spirale, avec une taille pouvant atteindre 100 x 15 mm, denses, pédonculées et indéhiscentes. Chaque gousse contient environ quatre graines noires, avec une tache à une extrémité, ce qui permet de distinguer D. cinerea ssp. africana et D. nyassana. Ce dernier a tendance à être plus grand et a des feuilles plus grandes et moins velues. Le nom générique "Dichrostachys" signifie épi bicolore et "cinerea" se réfère aux poils grisâtres de la sous-espèce typique, qui est limitée à l'Inde, du grec "Konis" et du latin "Cineres". En Afrique du Sud, on l'appelle «l'arbre de Noël du Kalahari», et en raison des jolies fleurs pendantes bicolores, certaines personnes l'appellent les «pompons du chapeau du chef», mais plus communément, il est connu sous le nom de «ronce faucille», car jeune les gousses s'enroulent comme des faucilles.

En général, D. cinerea pénètre dans les zones claires, loin de la forêt. En Malaisie, il prospère dans des climats saisonniers forts, généralement sur des sols pauvres et parfois argileux. Les arbustes forment des fourrés, des haies et pénètrent facilement dans les espaces laissés par les segments forestiers et les pâturages. Il forme des réseaux denses dans les sols latéritiques du Sénégal et du Soudan, tandis qu'en Inde on le trouve dans les forêts sèches de feuillus. En général, il ne résiste pas au gel ou à l'engorgement, mais il résiste à la sécheresse et au feu. Ses limites biophysiques sont les suivantes: altitude jusqu'à 2 000 mètres au-dessus du niveau de la mer; température de -2 à 50 ° C; précipitations entre 200 et 1 600 mm; sols limoneux sableux profonds; et tolère une large gamme de pH.

En Indonésie, la floraison a lieu de septembre à juin et porte ses fruits de mars à mai, tandis qu'en Afrique australe, la floraison a lieu d'octobre à février et porte ses fruits de mai à septembre. À Cuba (Muñoz et al. 2009), elle fleurit d'avril à novembre et la plus grande quantité de noix est atteinte pendant les mois d'hiver (décembre à février). La structure de l'inflorescence attire l'attention des chauves-souris, qui agissent dans le processus de pollinisation; pero también tiene un aroma fuerte que probablemente atrae a muchos insectos y a los animales que se alimentan de las vainas. Las semillas pueden presentar poliembrionía, generándose de dos a tres embriones, raramente más de tres. Probablemente la poliembrionía esté correlacionada con la cantidad de semillas producidas.

Sin embargo, la regeneración natural de D. cinerea es más fuerte a partir de brotes de raíz (Wakeling & Bond, 2007). En un periodo de 10 años, un individuo de esta especie puede producir hasta 130 tallos en un radio de 15 m. Las semillas demoran entre 15 a 20 días para germinar, debido al espesor de la testa. Cada planta puede producir anualmente 1 millón de semillas, con alto porcentaje de viabilidad, las que pueden permanecer sin germinar más de tres años, hasta que encuentren las condiciones favorables para hacerlo. Carmenate et al. (2008) de manera experimental lograron gran cantidad de brotes a partir de tallos, lo que indica la posibilidad que tiene esta especie de multiplicarse asexualmente desde los tallos que hacen contacto con el suelo.

De sus frutos, semillas y forraje, se alimenta el ganado vacuno, ovino, caprino, camellos, jirafas, búfalos, antílopes kudu, lichtenstein, nyala, impalas, klipspringer, duiker rojo y damara dik-dik (AFTD, 2010). La mayoría de estos animales consumen las vainas que caen al suelo y comen las ramas jóvenes y hojas, debido a que estas son ricas en proteínas (11-15%) y contenido mineral. Algunos animales domésticos también consumen los brotes jóvenes. Las vainas y las semillas no contienen sustancias que provoquen toxicidad. Las larvas de Charaxes ethalion ethalion se alimentan de las ramas y vainas, al igual que la hormiga Technomyrmex allipes. En Cuba parece que D. cinerea no tiene depredadores importantes a no ser el ganado mayor y menor (Muñoz et al., 2009).

A la vez que D. cinerea se comporta como una especie extremadamente invasora en varias regiones de África, incluso en las zonas en donde se considera nativa (Wakeling & Bond, 2007), y avanza en Cuba con mucha agresividad (Oviedo, 2005). También se recomienda para obtener de ella varios servicios; como por ejemplo: emplearla para tratar varias enfermedades o dolencias, en el control de la erosión del suelo, para la estabilización de dunas, y aprovechamiento de suelos poco profundos y degradados. Es una especie fijadora del nitrógeno atmosférico, por lo que es mejoradora del suelo. Las hojas ricas en nutrientes se utilizan con frecuencia como abono verde. Se usa con fines ornamentales, preferida en la obtención de bonsáis. Su uso como cerca viva es muy limitado debido a su carácter de maleza agresiva. Las flores son una fuente valiosa en la apicultura, y la madera es considerada como una excelente leña por su combustión lenta y el humo que emite no es tóxico.

Síntesis histórica de D. cinerea en Cuba (Funes-Monzote, 2010)

Todo parece indicar que D. cinerea no llegó a Cuba antes del último tercio del siglo XIX, debido a que ninguna obra botánica o agrícola de la época hace alusión a la presencia de esta especie. No se tiene certeza de cómo ocurrió su introducción. Existen tres versiones: 1) fue traída por la señora francesa Monserrate Canalejo de Betancourt, residente en la provincia de Camagüey, como planta ornamental, 2) el botánico José Blaín la introdujo como especie curiosa en el Jardín Botánico que poseía en la Finca El Retiro, Pinar del Río, 3) el ganado importado desde Colombia y otros lugares donde ya existía la especie, traía semillas en su aparato digestivo, las que esparció en la isla. Los detractores de esta hipótesis aluden a que estas debieron ser expulsadas durante el traslado hacia Cuba, pero no se descarta que los alimentos suministrados durante el mismo viniesen con presencia de semillas.

En 1911 el académico Tomás Coronado presentó un informe a la Academia de Ciencias Médicas, Físicas y Naturales de la Habana, donde llama la atención a cerca de la extensión de áreas que había ocupado el marabú –como se nombra en la isla. En 1915 el botánico y naturalista cubano Juan Tomás Roig advirtió que lo peor que se puede hacer a un campo de Marabú es cortarlo y abandonarlo. Esto indica que ya a inicios del siglo XX se apreciaba la agresividad de esta especie; supuestamente a pocos años de su introducción. Ambos científicos anunciaron la presencia de D. cinerea en todas las provincias, y que ocupaba centenares de hectáreas. También indicaron que donde más se propagaba era en las fincas ganaderas, orillas de caminos y de la línea de ferrocarril. En 1933 se contabilizaron 443.000 hectáreas invadidas.

En el Censo Nacional Agrícola de 1946 se informó que solamente un municipio estaba libre de Marabú, y que en el resto, sus fincas se encontraban cubiertas de dicha especie entre el 3 y 9%. En 1959 la mayoría de los grandes latifundistas, descontentos políticamente, se marcharon a los Estados Unidos y dejaron abandonadas sus posesiones, cuestión que aprovechó el marabú para extenderse con mayor velocidad.

Entre 1960 y 1990 se logró mantener cierta estabilidad con unas 590.000 hectáreas afectadas. Esto fue posible mediante el empleo de maquinaria agrícola, herbicidas hormonales y trabajo manual intensivo. A partir de 1990 se agudizó la crisis económica en la isla y dejó de importarse los medios y las técnicas que se utilizaban para el control, por lo general costosos. Así, D. cinerea se ha multiplicado hasta alcanzar cerca de 1.5 millones de hectáreas en la actualidad y ocupar 56% de las áreas ganaderas, además de otros terrenos agrícolas, y hasta algunos ecosistemas naturales se encuentran afectados. El ritmo de invasión es 2.5 veces superior al periodo 1959-1990. El marabú se ha convertido, indudablemente, en componente destacado del paisaje cubano (Fig. 3).


Por otra parte, D. cinerea ha protegido a suelos de la creciente erosión provocada por muchos años de aplicación de modelos agrícolas inadecuados para el trópico, y los ha mejorado mediante la incorporación de nitrógeno y materia orgánica. Su presencia en los márgenes de los ríos ha beneficiado el régimen hidrográfico de la isla, sumamente perturbado por la tala de los árboles que componen la franja hidroreguladora. También se emplea como fuente energética mediante la obtención de leña y carbón. Sin embargo, las áreas invadidas distan mucho de ser lo que fueron en el pasado, pues la diversidad biológica se ha reducido a D. Es importante señalar que esta especie no tiene congéneres en Cuba.

Plasticidad de Dichrostachys cinerea a las condiciones edafoclimáticas

La amplia presencia que D. cinerea tiene en todo el país es evidencia de su tolerancia a diversas condiciones de suelo y de clima. La combinación y distribución de suelos en Cuba es a manera de mosaico. En un área relativamente pequeña –por ejemplo, de una hectárea- pueden encontrarse varios tipos de suelos, desde arenosos, arcillosos, limosos o disímiles combinaciones que surgen basadas en su estructura, textura y composición mineralógica (Acuña, 1974). De ello se deriva, que el pH puede oscilar desde relativamente ácido hasta alcalino. Por otra parte, algunas variables climáticas pueden fluctuar en rangos considerables (CITMA, 2003); caracterizándose por temperaturas medias anuales de 24 a 26oC, precipitaciones de 400 a 4 400 mm/año, humedad relativa de 50 a 80%, evaporación de 1.100 a 2.300 mm/año y un amplio periodo promedio de luminosidad (13.3 horas luz/día). Durante algo más de 100 años D. cinerea ha demostrado tener mecanismos capaces de asimilar tales condiciones edafoclimáticas y extenderse agresivamente por todo el país (Funes-Monzote, 2010).

En Sudáfrica –centro de origen de D. cinerea- las temperaturas promedio, en dependencia de la región del país (AFTD, 2010); pueden fluctuar entre los 14 a 27oC. Hay una buena parte de la nación que tiene clima templado, pero en el suroeste es seco y cálido. Los promedios anuales de precipitaciones oscilan entre 360 a 780 mm. El periodo de luminosidad es de 10 horas luz/día. Posee amplias extensiones de un suelo que va de oscuro a negro denominado chernozems, y también, son frecuentes suelos pardos, rojizos y los rojizos amarillentos; estos últimos son los más erosionados. De esta manera, puede notarse que aunque haya similitud en algunos de los elementos del clima, otros pueden ser significativamente distintos entre Sudáfrica y Cuba. Sin embargo, parece ser que D. cinerea crece y se desarrolla de manera similar en Cuba como en su centro de origen, donde se reporta como una especie nativa que se ha tornado extremadamente invasora (Wakeling & Bond, 2007).

Consideraciones finales

A pesar de que las extinciones reconocidas en las islas oceánicas no son imputables, de manera directa, a las especies de plantas invasoras; estas constituyen un flagelo que atenta contra la biodiversidad insular. Las mismas ejercen gran presión sobre las especies endémicas –principal distinción biológica de las islas-, lo que unido a los efectos provocados por los cambios ecológicos globales y las disímiles acciones antrópicas, colocan a esa inmensa diversidad endémica en potencial fragilidad, debido a que sus poblaciones pueden ser reducidas de manera significativa y quedar expuestas a una sensible extinción, en el peor de los casos.

Dichrostachys cinerea es un buen ejemplo: requiere ser estudiada en las condiciones de Cuba, pues su capacidad y velocidad de colonización, no solamente la convierten en una amenaza, sino en una especie con la que se tendrá que convivir en dicho país por haber ocupado gran parte del territorio; al tiempo que pueden extenderse impactos similares, al resto del Caribe insular, debido a su similitud con Cuba desde el punto de vista edafoclimático y antrópico. Hasta el presente, el interés que el país ha tenido en relación a dicha especie, se ha enfocado a la búsqueda de alternativas para eliminarla de las áreas agropecuarias y para emplearla desde el punto de vista energético, pero no se han realizado investigaciones encaminadas a explicar su poder invasivo, ni los prejuicios o beneficios que provoca en determinados ecosistemas y agroecosistemas.

Por tales razones, existe un conjunto de interrogantes que vislumbran las perspectivas futuras de investigación; de todas ellas, deben razonarse como prioritarias aquellas que ofrezcan elementos científicamente documentados, que contribuyan a la formulación de estrategias de manejo adecuadas a diferentes contextos ecológicos de la isla. Sobre la base de las consideraciones anteriores, se hace necesario determinar la biología poblacional de la especie en Cuba, evaluar la forma de dispersarse y de polinizarse; así como sus relaciones de herviboría y determinar cómo su posibilidad de fijar nitrógeno pudiera potenciar su avance colonizador, pero además, cómo pudiera beneficiar a ecosistemas frágiles con suelos esqueléticos o extremadamente erosionados. Al mismo tiempo, se debe evaluar su comportamiento ante el gran mosaico de suelos que existe en la isla y obtener luces que indiquen cuál será su perspectiva de distribución en los próximos 10 años.

Narciso Aguilera Marín – Programa de Doctorado en Ciencias Biológicas Área Botánica- Seminario bibliográfico 1 – Universidad de Concepción – Facultad de Ciencias Naturales y Oceanográficas – Departamento de Botánica – Profesor Guía: Dr. Aníbal Pauchard – Julio, 2011

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Commentaires:

  1. Narisar

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